MECANISMOS ENCÉFALICOS DEL COMPORTAMIENTO Y LA MOTIVACIÓN: EL SISTEMA LÍMBICO Y EL HIPOTÁLAMO
SISTEMAS ACTIVADORES – IMPULSORES DEL ENCÉFALO
Las señales del tronco del encéfalo activan el cerebro de dos maneras:
1) estimulando la actividad de fondo por amplias regiones del cerebro
2) activando sistemas neurohumorales que liberan neurotransmisores especificos, facilitadores o inhbidores, parecidos a las hormones, en determinadas áreas cerebrales.
CONTROL DE LA ACTIVIDAD CEREBRAL MEDIANTE SEÑALES EXCITADORAS CONTINUAS PROCEDENTES DEL TRNCO DEL ENCÉFALO
EN LA FORMACIÓN RETICULAR DE LA PROTUBERANCIA Y DEL MESENCÉFALO SE ENCUENTRA UN ÁREA EXCITADORA RETICULAR
Emite proyecciones descendentes para la médula espinal con un tracto excitador de las motoneuronas que inervan la musculatura antigravitatoria. Esta misma área reticular envía fibras rostrales a diversos lugares, incluido el tálamo desde donde las neuronas distribuyen las señales a todas las regiones de la corteza cerebral.
Las señales que alcanzan el tálamo son de dos tipos:
La primera proviene de las grandes neuronas reticulares colinérgicas, se transmite con rapidez y excitac cerebro durante unos pocos milisegundos.
La segunda se origina en pequeñas neuronas reticulares que generan potenciales de acción relativamente lentos que terminan, principalmente, en los núcleos Intralaminar y reticular del tálamo.
El grado de actividad del área excitadora reticular depende principalmente de las vías somatosensitivas ascendentes, en concreto, de las vías del dolor. Así se deduce de experimentos con animales, en los que el tronco del encéfalo se seccionó en un lugar inmediatamente rastral la entrada del nervio Trigémino. Esta sección elimina, en efecto, todas las aferencias somatosensitivas ascendentes y el área reticular excitadora se queda en silencio en cuanto el animal pasa a un estado parecido al del coma.
Parte del pensamiento podria basarse en la creación de una memoria como consecuencia de la transferencia continua de señales desde el tálamo a la corteza v desde esta al tálamo.
LA PARTE INFERIOR DEL TRNCO DEL ENCÉFALO, EN LA PROCIÓN VENTROMEDIAL DEL BULBO, CONTIENE UN ÁREA RETICULAR INHIBIDORA
Como el área reticular excitadora más rostral, esta región emite proyecciones descendentes para la médula, que inhibe la actividad de los músculos antigravitatorios.
De modo similar, el área reticular inhibidora proyecta rostralmente, reduciendo la excitación del cerebro a través de los sistemas serotoninérgicos.
CONTROL NEUROHORMONAL DE LA ACTIVIDAD ENCEFÁLICA
Un segundo método por el que se modifica la actividad de fondo del cerebro depende de proyecciones de grupos celulares, que utilizan neurotransmisores excitadores o inhibidores con una función parecida a la de las hormonas; estas tres sustancias son: noradrenalina, dopamina y serotonina.
1.- El sistema noradrenérgico se origina en las neuronas del locus ceruleus, situado en la parte rostral de la protuberancia y caudal del mesencéfalo. Estas células poseen axones inusitadamente largos, con una proyección difusa sobre muchas áreas del encéfalo, entre otras el tálamo y la corteza cerebral
2.- La mayoria de las neuronas dopaminérgicas se concentran en dos lugares del mesencéfalo que dan origen a los sistemas mesoestriado y mesolimbico. Las neuronas de la porción compacta (para compacta) de la sustancia negra representan una fuente importante de fibras dopaminérgicas con proyección rostral a los núcleos caudado y cutáneo en forma de sistema nigrostriado.
3.- Los núcleos del rafe son agrupaciones relativamente pequeñas, finas y separadas de células adyacentes a la linea media en distintos planos del tronco del encéfalo y se extienden desde el mesencéfalo hasta el bulbo. La mayoría de estas neuronas (no todas) utilizan la serotonina como neurotransmisor, y un elevado número de células productoras de serotonina proyectan hacia el tálamo y la corteza.
SISTEMA LÍMBICO
El sistema limbico es un sistema combinado de circuitos neuronales que controla la conducta emocional y los impulsos motivacionales. Este enorme complejo de estructuras cerebrales consta de elementos subcorticales y corticales.
El grupo subcortical abarca el hipotalamo, el septum, el área paraolfatoria, el epitalamo, el núcleo anterior del tálamo, el hipocampo, el núcleo amigdalino y parte de los ganglios basales.
Alrededor de las estructuras subcorticales se encuentra la corteza limbica compuesta por la corteza orbitofrontal, la circunvolución subcallosa, la circunvolución cingular y la circunvolución parahipocampica.
VIDEO SOBRE EL TEMA: https://www.youtube.com/watch?v=ePbGFKW7sT0
ANATOMÍA FUNCIONAL DEL SISTEMA LÍMBICO; POSICIÓN CLAVE DEL HIPOTÁLAMO
La influencia del hipotálamo se extiende caudalmente hasta el tronco del encéfalo y rostralmente hasta el diencéfalo, la corteza límbica y la hipófisis.
El hipotalamo controla: 1) funciones vegetativas y endocrinas, y 2) la conducta y la motivación.
FUNCIONES REGULADORAS VEGETATIVAS Y ENDOCRINAS
El hipotálamo se puede dividir en una serie de grupos celulares responsables de ciertas funciones; sin embargo, la localización de la función es menos precisa de lo que apuntan estos estudios.
1.- La regulación cardiovascular se basa en el control de la presión arterial y la frecuencia cardiaca, y se centra, en general, en las áreas hipotalámicas posterior y lateral, que aumentan la presión arterial y la frecuencia cardiaca, o en el area preoptica, que reduce la presión arterial y la frecuencia cardiaca.
2.- La regulación de la temperatura corporal está controlada por neuronas del área preoptica que detectan cambios en la temperatura de la sangre que fluye a su través.
3.- La regulación de la ingestión de agua corporal depende de mecanismos que generan sed o regulan la excreción urinaria del agua. El centro de la sed está en la parte lateral del hipotálamo: cuando se eleva aquí la concentración de electrólitos, aparecen ganas de beber.
4.- Las contracciones uterinas y la expulsión de leche son estimuladas por la oxitocina, liberada por las neuronas del núcleo paraventricular.
5.- Diversas áreas hipotalámicas regulan la función gastrointestinal y la alimentación. La parte lateral del hipotálamo responde al deseo de buscar alimento y, si se daña esta región, se establece el ayuno. En cambio, el nucleo ventromedial se denomina centro de la saciedad, ya que su actividad envia una señal para dejar de comer.
6.- La regulación de la adenohipófisis depende de la elaboración de factores liberadores e inhibidores por el hipotálamo, vehiculados por un sisterna portal, hasta el lóbulo anterior de la hipófisis. Aquí actúan sobre las células glandulares productoras de las hormonas adenohipofisarias.
VIDEO SOBRE EL TEMA: https://www.youtube.com/watch?v=rkGLd34EPVw
FUNCIONES CONDUCTUALES A CARGO DEL HIPOTÁLAMO Y DE ESTRUCTURAS LÍMBICAS ASOCIADAS
La conducta emocional se altera cuando se estimula o lesiona el hipotálamo. Los efectos estimuladores abarcan:
1) incremento de la actividad general, que determina ira y agresión.
2) sensación de tranquilidad, placer y recompensa.
3) temor y sentimientos de castigo y aversión
4) excitación sexual.
Los efectos causados por las lesiones del hipotalomo consisten en:
1) pasividad extrema y pérdida de los impulsos.
2) ingestión excesiva de sólidos y liquidos, ira y conducta violenta.
FUNCIONES DE RECOMPENSA Y DE CASTIGO CUMPLIDAS POR EL SISTEMA LÍMBICO
Los lugares principales que producen una sensación placentera de recompensa, cuando son estimulados, se sitúan a lo largo del fascículo prosencefálico medial principalmente en la parte lateral y ventromedial del hipotálamo
En cambio, las áreas que, cuando se estimulan, originan un comportamiento aversivo son la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo, las zonas periventriculares del hipotálamo y del hipotálamo, el núcleo amigdalino y el hipocampo.
VIDEO SOBRE EL TEMA: https://www.youtube.com/watch?v=O4cCADrUul8
IRA: SU ASOCIACIÓN CON LOS CENTROS DE CASTIGO
La estimulación intensa de los centros aversivos de la porción lateral del hipotálamo y de la zona periventricular provoca una respuesta de ira de los animales, que se caracteriza por una postura defensiva, extensión de las garras, elevación de la cola, bufido y expulsión de saliva, gruñido y piloerección Normalmente, la actividad de la porción ventromedial del hipotálamo controla la reacción de ira.
IMPORTANCIA DE LA RECOMPENSA O EL CASTIGO EN EL COMPORTAMIENTO
Gran parte de la conducta diaria está controlada por el castigo y la recompensa. La administración de tranquilizantes inhibe los centros de castigo y recompensa, y reduce, de forma gencral, la afectividad conductual. Estos fármacos no resultan, sin embargo, selectivos y a veces deprimen también otras funciones hipotálamicas causando efectos secundarios potencialmente nocivas. Además, la estimulación del centro de recompensa castiga tiende a dejar ciertas huellas en la memoria, y se dice que la respuesta a estos estímulos se refuerza. Las estimulas básicamente indiferentes suelen generar habituación.
FUNCIONES ESPECÍFICAS DE OTROS COMPONENTES DEL SISTEMA LÍMBICO
Hipocampo. La estimulación la hipocampo puede causar ira, pasividad y un impulso sexual excesivo. El hipocampo es hiperexcitable y los estimulos debiles producen, a veces, crisis epilépticas. Las lesiones del hipocampo generan una profunda incapacidad para crear memorias nuevas basadas en cualquier tipo de simbolismo verbal (lenguaje), lo que se denomina amnesia anterógrada.
Cuerpo amigdalino. Este gran grupo celular se localiza en el polo medial anterior del lóbulo temporal y consta de dos subdivisiones: un grupo nuclear corticomedial y otro grupo basolateral de núcleos. La salida amigdalina es variada y extensal, y alcanza la corteza el hipocampo, septum, el tálamo y el hipotálamo. La estimulación amigdalina modifica la frecuencia cardiaca, la presión arterial, la motilidad gastrointestinal, la defecación y la micción, la dilatación pupilar, la piloerección y la secreción de las hormonas adenohipofisarias.
Corteza limbica. las contribuciones concretas de las distintas porciones de la corteza límbica no se conocen bien. Los datos de su función provienen de lesiones de esta corteza. La distribución bilateral de la parte anterior de la corteza temporal produce el sindrome de Klüver-Bucy, ya descrito anteriormente. Las lesiones bilaterales de la corte orbitacentral posterior ocasionan insomnio y agitación. La destrucción bilateral de las cortezas cingular anterior y subcallosa determina una reacción extremada de ira.
VIDEO SOBRE EL TEMA: https://www.youtube.com/watch?v=p_p7wxYwlbM
Blog de Julián 